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Transmission des couleurs

TRANSMISSION DES COULEURS CHEZ LE SHETLAND
Voir schémas ici

La variété et la complexité des couleurs des chiens de races nous imposent un minimum de connaissances sur les règles de la transmission de ces couleurs. A travers les travaux des Pr.Denis et Costiou, "Proposition pour une nomenclature des robes chez le chien", on peut comprendre mieux comment ça marche. Le niveau de connaissance de chacun de nous étant complètement différent, je pense qu’il n’est pas inutile de faire un rappel des termes et des règles de base pour aborder la transmission génétique.

les TERMES:
La base de la transmission c'est la division de la CELLULE qui dans son NOYAU porte les CHROMOSOMES (le chien en possède 78) qui abritent, à des emplacements appelés LOCUS (signifiant: "lieu". Pluriel : des: locci) les GENES, eux même parfois invariables ou appelés ALLELES quand sujets à une ou plusieurs VARIANTES.

On trouvera ici l' ECRITURE du gène: si le gène est invariant, il sera dit: GENE HOMOZYGOTE, si les ALLELES sont DIFFERENTS, GENE HETEROZYGOTE. Pour s'y retrouver, on indique les ORDRES de DOMINANCE et de RECESSIVITE, par une écriture Majuscule (dominant) et minuscule (récessif) Les GENES, porteurs des caractéristiques de la race vont alors se combiner par PAIRES, hérités pour MOITIE du PERE et l'autre MOITIE de la MERE.
On peut noter que pour la même race, environ 60 % des gènes sont déjà fixés, la variabilité ne jouant que sur les 40 % restant.
Loi de DOMINANCE : Un GENE DOMINANT va s' EXPRIMER même à l'état HETEROZYGOTE et MASQUER son partenaire RECESSIF qui pour s' EXPRIMER devra, lui être d'écriture HOMOZYGOTE .
On voit déjà apparaître ici la notion de CHOIX GENETIQUE si les allèles sont différents et de non choix si le gène est invariant.
Apparaît aussi une HIERARCHIE des gènes, pas toujours bien déterminée quant aux possibles interactions entre eux.
Pour simplifier. Il suffit de se rappeler la règle suivante: le gène dit à transmission DOMINANTE, s'exprimera même présent chez UN SEUL PARENT. (Exemple: le gène bleu merle) tandis que le RECESSIF devra être présent chez LES DEUX PARENTS même simplement à l'état d'allèle, que l'on pourrait appeler vulgairement un "morceau" de gène (exemple:le gène bicolore)

Ne pas oublier que TOUS les GENES doivent être TRANSMIS, aucun LOCUS ne peut rester VIDE. Cette règle est fondamentale, et il faut bien comprendre qu'un GENE HOMOZYGOTE (que l'on pourrait qualifier vulgairement de gène "entier ") sera transmis intégralement et un GENE HETEROZYGOTE (que l'on pourrait appeler "gène en morceau" : chaque "morceau" étant ces fameuses possibles ALLELES) devra retrouver tous ces morceaux chez le chiot.

Quand on va dresser un hypothétique échiquier de croisement génétique, sur un quelconque caractère du futur chiot, on doit prendre en compte toutes les possibilités.

LA TRANSMISSION :
Tout serait facile si un caractère n'était transmis que par un seul gène. La réalité est toute autre et peut se révéler à la fois simple, mettant enjeu quelques gènes (transmission de couleur de robe) on parle alors de CARACTERE QUALITATIF, ou plus complexe, et on dira là:

TRANSMISSION QUANTITATIVE.
Car la QUANTITE du caractère transmis sera VARIABLE et répartie sur la SOMME (ou la différence) des quantités transmises par chacun des gènes en cause. On parlera ici de GENES MAJEURS, qui seront déterminants pour le caractère étudié et de POLYGENES MODIFICATEURS, qui influeront sur la quantité de la transmission.
Hélas, on ne sait pas toujours précisément, pour un caractère donné, quels gènes interviennent, leur nombre d'allèles, comment ils se combinent et dans quelle mesure pour participer à l'alchimie finale....
Quand on ajoute à tout ça que l'environnement (climat, nourriture, caractère, stress...) influence de façon notable, la transmission et que la fiabilité d'un certificat de naissance ne repose que sur la bonne foi du déclarant... Heureusement que les tests Génétiques se vulgarisent de plus en plus et facilitent le travail des éleveurs.

Au moment de la fécondation, le nouvel embryon va récupérer 50% de ses futurs GENES chez son PERE et 50% chez sa MERE. C'est à cet instant que se fera, A JAMAIS, le choix génétique, et chaque gène du chiot se composera à partir de la moitié des GENES des deux géniteurs.
Mais ce n'est pas pour autant que le frère ou la soeur de portée va récupérer ce qui reste. La loterie reste entièrement ouverte pour chacun!
On voit bien pourquoi la reproduction en consanguinité est utilisée comme méthode de sélection.
Elle concentre et diminue, à chaque génération, le choix des possibilités.
Le danger venant du fait que l'on fixe les gènes désirés autant que les indésirables...

Autre notion: bien différencier:

Le PHENOTYPE: c'est tout ce qui est VISIBLE, ce qui s'est EXPRIME chez le chien observé (ex: il est mâle... il mesure 38cm... il est fauve, il a du flair... sa fourrure est fournie etc...)

du GENOTYPE: c'est ce qui est VISIBLE plus ce qui est CACHE donc tout ce que le chiot peut TRANSMETTRE à nouveau (ex: il est fauve mais il a fait des petits tricolores... il est indemne D' AOC, mais porteur...)

Un exemple chez nos SHETLAND.

Les chiens Fauve charbonné à PBL. Ils peuvent pour le même PHENOTYPE FCB être ou non transmetteur de TRICOLORE dans leur GENOTYPE.
Nous verrons plus loin pourquoi on les dit : Fauve HOMOZYGOTE ou HETEROZYGOTE. Chez le premier, les deux demi gènes concernés seront semblables et pour l'autre, ils seront différents, offrant au chiot le choix du fauve ou du tricolore


Quelques rappels : Chez le chien, la couleur de robe est déterminée par seulement DEUX pigments:
Un pigment sombre : l'eumélanine, qui fera le NOIR. les teintes foncées (appelé parfois Rouge ou Chocolat/Aubergine)
Un pigment plus clair:la phaeomélanine qui fera les JAUNE, les FAUVE (connu aussi comme le Feu, ou le Cuivre)
La troisième couleur, le blanc, n'est pas un pigment, mais est du à une absence de pigment, remplacé par de l'air (comme est produit le blanc des flocons de neige)

C'est l'interaction de différents gènes, à différents loci qui va faire apparaître dans la robe les variations de coloris que nous trouvons chez nos chiens.

Les robes admises chez le SHETLAND sont:

- noire panachée de blanc sans feu (appelé bicolore)
- noire panachée de blanc marquée de feu (appelée tricolore)
- noire marquée de feu (robe aujourd'hui disparue)
- le fauve charbonné panaché de blanc (du clair froment au charbonné intense ou nuances d'acajou...)
- le merle, dilution autorisée sur les trois premières.

Déterminons les chez les SHETLAND.

Nous utiliserons la règle de dominance (lettres majuscules) et de récessivité (minuscule). Le signe plus indiquant que le gène est dit SAUVAGE, et qu'il permet aux autres gènes de s'exprimer.
Nous écrirons, pour mieux comprendre, chaque locus d'expression DOUBLE, un LOCUS HOMOZYGOTE portera deux fois la même allèle et l'hétérozygote deux allèles différentes. Cette règle est fondamentale à assimiler. Il faut se rappeler Que le chiot prendra, pour créer les siens. LA MOITIE de chaque gène à chacun de ses deux parents. La différence est d'importance car c'est ici que se fera ou non un éventuel « choix génétique » rendu possible par l'expression HETEROZYGOTE et impossible par l'expression HOMOZYGOTE.

Dans l'ordre donné par le Pr. DENIS :

Le premier locus est le B (pour BLACK). C'est lui qui va décider si le pigment est NOIR ou MARRON.

Il existe deux allèle possibles: B+, l'eumélamine est noire b, elle est marron.

La pigmentation marron n'étant pas reconnue chez le Shetland, On aura donc une seule écriture:

B+ B+ (toutes robes à base noire, non porteur de rouge)

Chez une autre race où existe le rouge comme l'AUSSIE, une robe noire, porteur de rouge s'écrirait B+b et une robe rouge bb.


Second locus est le A (pour Agouti). Gène hérité des canidés sauvages ou primitifs. Il va déterminer la REPARTITION des pigments sur chaque poil, d'abord (zones de différente couleurs, exemple: le poil fauve charbonné) et sur l'ensemble de la robe (exemple: les emplacements des marques de feu).
Il existe plusieurs allèles possibles: A+, Ay, probabilités que nous retiendrons car elles concernent les robes fauve et fauve charbonné, couleur reconnues.
L'allèle At, nous concerne également puisqu'elle induit le patron que nous connaissons comme « tricolore» (noir, feu et blanc)
Une quatrième allèle, que nous retiendrons est As, qui ferait un «noir récessif», sans feu, capable de sauter plusieurs générations sans apparaître, qui expliquerait certains de nos Bicolores récessifs.


Possibilités d'écriture:
Ay Ay pour les fauve pur (non transmetteurs de tricolore)
Ay at pour les fauve porteur tri
At At pour toutes les robes noires marquées de fauve (avec ou sans blanc, peu importe puisque nous verrons que la panachure blanche est déterminée à un autre locus)
At As pour un porteur de noir récessif
As As pour un chien exprimant ce noir récessif (bicolore)

Le troisième locus est le E (pour extension des pigments). Il contrôle la répartition des deux pigments, plus sur le pelage, dans son ensemble que sur chaque poil mais il agit un peu comme l'Agouti

Plusieurs allèles, ici: ebr et Em, induisent les robes bringées et les têtes masquées. Nous ne les retiendrons pas.
Reste E+, allèle sauvage, que nous retenons car il permet à la robe noire ou marron de s'exprimer.
Une allèle récessive e inhibant le noir, à l'état ee (homozygote) et donnant du fauve rouge uniforme, mais à la truffe noire, ne sera pas retenue mais pourrait expliquer certains Shelties "rubby" issus de tricolores qui dans les premiers temps étaient justifiés par un fugitif croisement avec un King-Charles ... Hypothèse ...

Les trois loci, B, A et E que nous venons de détailler déterminent la robe de base, les 4 suivants vont déterminer l'intensité de la pigmentation.

Le locus suivant est C (pour coloration) et propose trois allèles: C+, pour les robes colorées (que nous retiendrons), Cch, qui dilue le pigment clair et fait les robes sables ou très pales, comme chez le husky. L'allèle c induit l'albinisme total, ce qui reste exceptionnel et ne retiendra pas trop notre attention. Le Shet sera donc C+C+, et très exceptionnellement C+c (porteur albinos), ou cc en cas rare d'albinisme exprimé.

Les loci D (pour dilution Maltaise) et G (pour grisonnement) ne seront pas retenus car ne s'exprimant plus dans notre race, ou la seule dilution est celle amenée par le locus suivant:

Le locus M (pour merle).
Bien connu car très présent dans la race, ce locus détermine la bigarrure donnant une impression de marbré, d'éclaboussures. La robe est éclaircie de façon aléatoire tout en laissant par endroit le pigment de base -.Deux allèles à cet endroit, M+, sans action et M, responsable de l'effet «merle ». Trois écritures sont possibles: chez un animal M+M+, le merle ne s'exprime pas et n'est pas transmis. Chez le M+ M, le merle s'exprime (et se transmet). Par contre, il est fortement déconseillé de marier deux M+M ensemble. Faisons le croisement, nous obtenons:
M+, M avec M+, M donne: M+, M+ = 25% de non merle M+, M = 25% merle normal M, M+ = 25% merle normal M, M = 25% double merle (à problème)

Le risque est de produire 25 % de chiens MM, et le gène merle à l'état homozygote produit des effets secondaires redoutables dans la plupart des cas. Anomalies de l’œil, surdité plus ou moins grave et troubles cutanés. Avantage? Aucun, si ce n'est celui de posséder un animal (sourd et aveugle!) au gène double qui, accouplé avec un non merle fera du merle correct à 100%.

Eh oui, faisons le croisement:

M, M avec M+, M+ donne: M, M+ = 25% merle M, M+ = 25% merle M, M+ =25% merle M, M+ =25% merle

Le résultat est que l'on obtient 100% de merle mais 100 % à risque car la couleur sera transmise. Mais les anomalies révélées ou concentrées chez le double merle aussi.
On suppose une allèle supplémentaire, mais dont les effets seraient semblables, le Mh (pour merle arlequin) qui marquerait plus intensément la couleur de base et donnerait des merles ardoisés, au bleu plus foncé, non recherché chez le Shet.

Précisions importantes sur le gène merle, pour lever quelques doutes. Le gène merle est à transmission DOMINANTE et ne peut s'exprimer que si l'un des deux parents le porte et l'exprime (même parfois de façon discrète). Il ne peut rester masqué et sauter des générations. Autrement dit, si vous mariez deux chiens que vous croyez « solides», et que vous obtenez le moindre chiot merle, il est obligatoire de penser que l'un des deux géniteurs est merle. A vous de chercher lequel et comment le gène s'est exprimé chez lui.
(Parfois une simple touffe de poils merles bien cachée ou sur la queue, parfois une simple paille bleue dans un oeil). Sinon, faites une recherche en filiation et n'ayez plus confiance dans ceux qui vous ont affirmé que les portes de votre chenil sont restées bien closes... Les lois de la génétique sont ainsi faites que forcément, un intrus merle sera passé par là !

Il nous reste deux loci qui sont ceux de PANACHURE.

Nous laisserons de coté le locus T (pour tacheture) car elle n'existe pas dans la race (effet de truité connu dans d'autres races de chiens de chasse par exemple). Deux allèles ici, T+ : pas de tacheture, T : chien tacheté. Si des effets pouvant être pris pour des tachetures apparaissent, c'est uniquement sur des robes « merle» et c'est un des effets du gène merle que l'on observe.
Nos chiens seront donc T+T+, à ce locus

Le dernier locus S (pour self color) est celui déterminant l'importance de la panachure blanche. Plusieurs allèles vont ici nous concerner.

S+ déterminera une robe sans panachure. Nous la retiendrons pour notre hypothétique noir marqué de feu (souvenez vous que le «feu» concerne le locus A)
. Si déterminera ce que le standard appelle la «panachure limitée ». Nous la retiendrons aussI.
. Sp, et sw, panachure irrégulière pour l'un et envahissante pour le second. Quelques chiens le sont, hélas et nous devons les compter dans les probabilités même si le standard les rejette.


Voilà fait le tour des possibilités de couleurs chez nos Shetland. Nous pouvons les récapituler et avoir ainsi le moyen de connaître, de façon statistique, le résultat couleur de n'importe quel mariage.

Le Pr. DENIS propose un tableau à quatre colonnes ROBE de BASE, PARTICULARITES de la robe de base, PANACHURE BLANCHE, PARTICULARITE de la panachure.

• Génétique
  • Particularités de la robe du Shetland
  • L'oeil bleu chez les non- merle
  • Transmission des couleurs
  • Comment calculer le coefficient de consanguinité